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mwbaMydidae mwbqBezzi, 1903, è una mwbgfamiglia di mwbwInsetti dell'mwcaordine dei mwcqDitteri (mwcgBrachycera: mwcwAsiloidea), comprendente circa 460 specie. L'aspetto più interessante di questa famiglia è la notevole dimensione degli esemplari di alcune sue specie, fatto inconsueto fra i Ditteri: in particolare, la specie mwdabrasiliana mwdqMydas heros, con 6 mwdwcm di lunghezza del corpo e un'apertura alare di ben 10 mweacm, è ritenuta il dittero vivente più grande.

• Descrizione

• Nervatura alare

• Biologia

• Sistematica e filogenesi

• Distribuzione

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Gli adulti dei Mydidae sono insetti di medie o grandi dimensioni, con corpo pubescente, privo di setole ad eccezione delle zampe, e con livrea dai colori variabili, fra i quali si annoverano spesso il nero, il rosso, il giallo e il bianco. In diverse specie si riscontra il mwfamimetismo batesiano, con l'imitazione delle mwfqvespe.

Il mwfwcapo è isodiametrico, con profilo facciale convesso nella maggior parte della famiglia, appiattito nelle forme più primitive. Gli mwgaocchi sono grandi e sono presenti tre mwgqocelli. Le mwggantenne sono composte da 3-4 articoli, secondo la struttura del mwgwflagello: nelle forme più primitive, il flagello è ridotto al terzo antennomero, mentre nella maggior parte della famiglia è biarticolato; in questo caso, il flagellomero distale la forma di una clava. L'mwhaapparato boccale è di tipo mwhqsucchiante-lambente, con mwhgpalpi mascellari rudimentali o assenti e mwhwlabbro inferiore terminante in un labello carnoso; in genere corto, ma in alcune specie primitive si presenta molto più lungo del capo.

Le mwiqzampe presentano caratteristiche distintive nel terzo paio superiore: queste ultime sono più lunghe delle altre, hanno il mwigfemore ingrossato, percorso da spine nel suo lato dorsale, e le mwiwtibie portano all'apice uno sperone o delle setole. Le mwjaali ben sviluppate, in fase di riposo ripiegate orizzontalmente sull'addome e reciprocamente sovrapposte.

L'mwjgaddome ha una forma cilindrica, nel maschio progressivamente più stretta in senso cefalo-caudale, nella femmina affusolata, con la maggiore larghezza in corrispondenza degli mwjwuriti intermedi. L'ottavo mwkaurotergo del maschio presenta il margine posteriore marcatamente concavo. Nella femmina l'estremità dell'addome termina con processi spinosi.

La nervatura alare presenta affinità con quella degli mwkwApioceridae. Nonostante l'eterogeneità, sono ricorrenti alcune peculiarità che si identificano, in sostanza, nella conformazione delle ramificazioni del mwlasettore radiale (Rmwlqs), dei primi rami della mwlgmedia e della prima cellula basale (br). Le frequenti anastomosi terminali che coinvolgono i rami della radio e della media determinano la presenza di cellule chiuse supplementari rispetto a quelle ordinariamente presenti nei Brachiceri inferiori, ma complicano l'interpretazione e l'identificazione di alcune vene.

La mwmacosta non si estende per l'intero margine, ma si interrompe prima dell'apice dell'ala, in corrispondenza della confluenza dell'ultimo ramo della radio o dei primi rami della media. La mwmqsubcosta è bene evidente e termina in corrispondenza del punto intermedio del margine costale o della metà distale.

La mwmwradio si divide in quattro ramificazioni, con Rmwna2+3 indivisa, e con una conformazione abbastanza singolare e simile a quella delle ali degli Apioceridae. Il ramo anteriore (Rmwnq1) tende a posizionarsi parallelamente al margine costale nella metà distale, per poi confluirvi prima dell'apice dell'ala. Il mwngsettore radiale è molto breve e si prolunga nel tratto basale del ramo Rmwnw4+5. I tre rami del settore radiale (Rmwoa2+3, Rmwoq4 e Rmwog5 subiscono una netta curvatura in avanti e convergono verso il margine costale, anteriormente rispetto all'apice dell'ala. La terminazione può variare, ma in genere le tre branche confluiscono separatamente su Rmwow1; talvolta Rmwpa4 e Rmwpq5 si ricongiungono prima di terminare su Rmwpg1 (mwpwMicrodetus dentitarsis). Il ramo Rmwqq5 può anche terminare sulla costa, a breve distanza dalla terminazione di Rmwqg1 (mwqwMiltinus). Un altro elemento morfologico che si riscontra in diversi generi è la presenza di un moncone posizionato sulla biforcazione Rmwrq4+5 o alla base di Rmwrg4, interpretato come abbozzo di vena settoriale (r-r) o come rudimento della vena Rmwrw3.

La mwpgmedia presenta in genere le quattro ramificazioni, ma le anastomosi o la fusione in tratti comuni e la complessa struttura della cellula discale ne rendono spesso difficile l'identificazione. La caratteristica più evidente è la marcata curvatura in avanti di Mmwpw1 e Mmwqa2, che tendono ad anastomizzarsi e convergere in punti diversi ma sempre anteriormente rispetto all'apice dell'ala.

Il ramo Mmwqg1, secondo la specie o il genere, può avere differenti configurazioni. Quando è evidente, emerge dal vertice anteriore distale della cellula discale, ha un breve percorso curvilineo e confluisce su Rmwqw5; in altri casi risulta scomparso oppure, secondo una differente interpretazione, fuso con il sistema Rmwra4+5. Questa variabilità è dovuta alla complessità della connessione fra il sistema radiale e il sistema mediale. Questa connessione, nella morfologia alare dei Brachiceri inferiori, è in genere svolta dalla radio-mediale (r-m), una breve vena che collega il tratto basale di Rmwrq4+5 al margine anteriore della mwrgcellula discale o, in assenza di questa, al tratto basale di Mmwrw1+2. A questa connessione si aggiunge talvolta la convergenza di Rmwsa5 e Mmwsq1 in un tratto terminale comune, con conseguente chiusura della prima cellula posteriore (rmwsg5). Nei Mydidae, si possono verificare tre differenti casi:

1. Presenza di una radio-mediale che connette il tratto Rmwtq4+5 alla cellula discale in prossimità della zona mediana di quest'ultima e di una seconda vena che trae origine dal vertice anteriore-distale della cellula discale e confluisce su Rmwtg5 (es. mwtwMegascelus, mwuqDolichogaster). Questa seconda vena è in genere interpretata come vena Mmwuw1. La morfologia, in questo caso, è affine a quella di altri mwvaAsiloidea, come alcuni mwvqasilidi e alcuni mwvgbombilidi, nei quali si ha la confluenza di Mmwvw1 e Mmwwa2 in un ramo terminale comune.

2. Assenza di una radio-mediale prossimale e presenza di una vena che collega il vertice anteriore-distale della cellula discale al ramo Rmwwg4+5 prima o in corrispondenza della sua biforcazione (es. mwwwMydas, mwxqRhopalia, mwxwRhaphiomidas). In questo caso la vena è interpretata come una radio-mediale spostata in posizione distale - caso inconsueto fra i Ditteri - e la vena Mmwyq1 si considera scomparsa.

3. Assenza di una radio-mediale prossimale; la vena Rmwyw4+5 interseca il vertice anteriore-distale della cellula discale per poi separarsi e biforcarsi (es. mwzaLeptomydas, mwzgEremomidas). Questo caso è interpretato con due ipotesi alternative. La prima ipotesi spiega l'intersezione come una riduzione estrema della lunghezza della radio-mediale, che si considera perciò scomparsa; analogamente all'interpretazione del caso precedente, il ramo Mmw0a1 è assente. La seconda ipotesi spiega l'intersezione come una fusione del ramo Mmw0q1 con il tratto terminale di Rmw0g4+5.

Il ramo Mmw1a2 trae origine, in genere, da una biforcazione Mmw1q2+3 che emerge dal vertice posteriore distale della cellula discale. Il percorso di Mmw1g2 è nettamente curvilineo: procede parallelamente al margine dell'ala dirigendosi in avanti, oltrepassa l'apice dell'ala e confluisce in genere in prossimità della fine della costa, a breve distanza dalla terminazione di Rmw1w1, oppure direttamente su Rmw2a1.

Il ramo Mmw2g3, che trae origine dalla biforcazione Mmw2w2+3, ha un percorso generalmente breve e converge su Mmw3a4. Quest'ultimo ramo trae origine dal vertice posteriore prossimale della cellula discale e si dirige verso il margine posteriore. La fusione Mmw3q3+4 può avere due differenti conformazioni: in genere si manifesta con un tratto terminale comune che confluisce sul margine posteriore, ma in alcuni generi questo tratto può scomparire (es. mw3gLeptomydas, mw4aEremomidas). In questo caso il sistema Mmw4q3+4 assume la fisionomia di una vena ad andamento curvilineo che si posiziona sotto la cellula discale collegandone due vertici.

La mw4wcubito e l'mw5aanale, infine, convergono anch'esse in un breve tratto comune che termina sul margine posteriore. Anche in questo caso può verificarsi la scomparsa del tratto terminale senza raggiungere il margine (mw5qEremomidas).

La conformazione delle cellule può variare in relazione ai differenti percorsi e alle anastomosi della venulazione radiale e mediale, ma si possono individuare degli elementi morfologici ricorrenti. La cellula marginale e la prima submarginale sono sempre chiuse dalla confluenza di Rmw5w2+3 e di Rmw6a4 su Rmw6q1, mentre la seconda submarginale è aperta solo quando Rmw6g5 confluisce direttamente sul margine. La cellula discale è sempre presente e può avere la tipica conformazione pentagonale oppure la forma di un romboide allungato e posizionato obliquamente rispetto all'asse dell'ala. Le cellule posteriori, da rmw6w5 a mmw7a4, sono in numero variabile da 2 a 5 in relazione alla struttura e alla conformazione delle ramificazioni della media. In generale, la prima posteriore (rmw7q1), la seconda (mmw7g1) e la quarta (mmw7w3) sono chiuse e si posizionano circondando completamente la parte distale della cellula discale. La cellula anale (mw8acup) è sempre chiusa. Una caratteristica tipica di molti Mydidae è la conformazione della prima basale (br): quando la radio-mediale è assente o spostata sul vertice anteriore distale della cellula discale, la prima basale ha un notevole sviluppo longitudinale, estendendosi per tutta la lunghezza della seconda basale e della discale.

In definitiva, le peculiarità della venulazione dell'ala dei Mydidae ne rende facile il riconoscimento, unitamente alla conformazione delle antenne e dei femori posteriori. Ad un esame superficiale la nervatura alare di questa famiglia può essere confusa solo con quella degli Apioceridae, i quali presentano però un percorso indipendente dei rami della media, che terminano sempre dopo l'apice dell'ala.

La biologia dei Mydidae è strettamente affine a quella degli Apioceridae. Le mw9alarve vivono in genere in suoli sciolti e asciutti, a volte nel legno in decomposizione, e si sviluppano predando stadi giovanili di altri insetti, spesso mw9qcoleotteri. L'impupamento avviene sotto la superficie del terreno e al termine della ninfosi l'adulto, in mw9gfase farata emerge fino alla superficie per sfarfallare nelle ore più calde.

Gli adulti maschi sono mw-aglicifagi e si alimentano succhiando il mw-qnettare dei fiori, oppure non si nutrono a causa dell'atrofia dell'apparato boccale. Le femmine non si nutrono e per svolgere le funzioni riproduttive sfruttano le riserve adipose accumulate nell'addome nel corso dello mw-gsviluppo postembrionale.

L'habitat tipico è rappresentato da mw-aecosistemi aperti a clima caldo e arido, perciò i Mydidae si rinvengono prevalentemente nei mw-qdeserti e nelle mw-gsteppe delle regioni tropicali e subtropicali. Un certo numero di specie è in ogni modo adattato a colonizzare ambienti più umidi, come la mw-wforesta pluviale tropicale.

Il riordino della sistematica dei Mydidae risale agli mwaqianni sessanta ad opera di mwaqmBEQUAERT, che suddivise la famiglia in tre sottofamiglie: Diochlistinae, Mydinae, Syllegomydinaecite-ref-1[1].

Fra il mwaqw1971 e il mwaq01974, mwaq4PAPAVERO & WILCOX definirono sei nuove sottofamiglie, portando a 9 il numero complessivocite-ref-2[2]cite-ref-3[3]cite-ref-4[4].

Nel mwarw1996 mwar0YEATES & IRWIN riscontrarono la natura mwar4parafiletica della famiglia mwar8Apioceridae e spostarono, di conseguenza, il genere mwasaRaphiomidas e la sottofamiglia Megascelinae nella famiglia dei Mydidae, definendo perciò due nuove sottofamiglie, Raphiomidinae e Megascelinaecite-ref-5[5].

L'attuale classificazione, basata sulle revisioni dei sopracitati Autori, comprende circa 460 specie ripartite fra 65 generi con la suddivisione in 11 sottofamiglie. Da questo schema tassonomico sono escluse 7 specie, classificate come mwasomwassincertae sediscite-ref-6[6]:

• Anomalomydinae. 2 specie appartenenti al genere mwatmAnomalomydas.

• Apiophorinae. Circa 30 specie ripartite fra 5 generi: mwatcApiophora, mwatkEumydas, mwatsMidacritus, mwat0Miltinus, mwat8Paramydas.

• Cacatuopyginae. 6 specie ripartite fra due generi, mwaumCacatuopyga e mwauuCharimydas.

• Diochlistinae. 20 specie ripartite fra 2 generi, mwaukDiochlistus e mwausMitrodetus.

• Ectyphinae. 11 specie ripartite fra 4 generi: mwau8Ectyphus, mwaveHeteromydas, mwavmOpomydas, mwavuParectyphus.

• Leptomydinae. 45 specie ripartite fra 6 generi: mwavkEremomidas , mwavsHessemydas, mwav0Leptomydas, mwav8Nemomydas, mwawePlyomydas, mwawmPseudonomoneura.

• Megascelinae. 14 specie ripartite fra 3 generi: mwawcMegascelus, mwawkNeorhaphiomidas, mwawsTongamya.

• Mydinae. Circa 85 specie ripartite fra 12 generi: mwaw8Baliomydas, mwaxeCeriomydas, mwaxmChrysomydas, mwaxuDolichogaster, mwaxcGauromydas, mwaxkMapinguari, mwaxsMessiasia, mwax0Mydas, mwax8Phyllomydas, mwayeProtomydas, mwaymStratiomydas, mwayuUtinga.

• Rhapiomidinae. 22 specie appartenenti al solo genere mwaykRhaphiomidas.

• Rhopaliinae. 21 specie ripartite fra 4 generi: mway0Perissocerus, mway8Pseudorhopalia, mwazeRhopalia, mwazmRhopaliana.

• Syllegomydinae. Circa 200 specie ripartite fra 25 generi: mwazcAfroleptomydas, mwazkAfromydas, mwazsAgaperemus, mwaz0Arenomydas, mwaz8Cephalocera, mwaaeCephalocerodes, mwaamEremohaplomydas, mwaauHalterorchis, mwaacHaplomydas, mwaakHeteroleptomydas, mwaasHispanomydas, mwaa0Lachnocorynus, mwaa8Mahafalymydas, mwabeMimadelphus, mwabmMydaselpis, mwabuNamadytes, mwabcNamibimydas, mwabkNeolaparopsis, mwabsNomoneura, mwab0Nomoneuroides, mwab8Nothomydas, mwaceNotosyllegomydas, mwacmOreomydas, mwacuSyllegomydas, mwaccVespiodes.

Sotto l'aspetto mwacofilogenetico, sia l'analisi morfologica sia quella molecolare mettono in evidenza una stretta relazione filogenetica fra gli Apioceridae e i Mydidae, ma resta controversa la collocazione nell'albero mwacscladistico in relazione al mwacwclade dei Terevoidi (mwac0Therevidae + mwac4Scenopinidae + mwac8Apsilocephalidae + mwadaEvocoidae) e a quello degli mwadeAsilidaecite-ref-7[7].

Di questa famiglia si conosce una sola specie fossile, mwadcMydas miocenicus, risalente all'mwadkOligocenecite-ref-8[8], e mwad4Cretomydas santanensis, risalente al mwaeaCretaceo inferiorecite-ref-9[9]. Alcuni elementi fanno tuttavia ritenere che l'origine di questa famiglia risalga al mwaeuGiurassico, prima che iniziasse lo smembramento del mwaeyGondwana:

• la stretta correlazione filogenetica con il genere mwaekmwaeoApiocera, la cui distribuzione è di tipo mwaespangeico;

• la presenza di tre sottofamiglie a diffusione di tipo mwae0Gondwanico, di cui una riguardante anche il continente africano.

La famiglia dei Mydidae ha un areale che comprende tutte le mwafaregioni zoogeografiche della Terra ad eccezione dell'mwafeAntartide. La distribuzione è tuttavia zonale, con netta prevalenza delle aree aride o semiaride delle regioni temperate calde e tropicali: la presenza dei Mydidae è infatti rara oltre i 40° di mwafilatitudine e diminuisce sensibilmente verso l'mwafmEquatore. La maggiore concentrazione di Mydidae si ha nella mwafqregione afrotropicale, con circa 200 specie, per la maggior parte distribuite fra il mwafuSudafrica, la mwafyNamibia e il mwafcMozambico.

Facendo riferimento alle sottofamiglie, il maggior grado di mwafkbiodiversità si riscontra nella mwaforegione neotropicale con 6 sottofamiglie, seguita dalle regioni afrotropicale e mwafsaustralasiana, con 5 sottofamiglie. Nel mwafwNeartico e nel mwaf0Paleartico sono rappresentate rispettivamente 4 e 3 sottofamiglie, mentre nella mwaf4regione orientale è quella più povera di specie.

Degna di nota è la diffusione di tipo gondwanico di tre sottofamiglie, per quanto tale disgiunzione geografica non si rilevi a livello di genere: gli Apiophorinae comprendono cinque generi di cui tre endemici del mwagaCile (mwageApiophora, mwagiMidacritus, mwagmParamydas), uno del mwagqBrasile (mwaguEumydas) e uno dell'mwagyAustralia (mwagcMiltinus); i Diochlistinae comprendono due generi endemici rispettivamente della mwaggPatagonia (mwagkMitrodetus) e dell'mwagoAustralia (mwagsDiochlistus); infine, i Megascelinae, uno dei gruppi più primitivi, comprendono tre generi presenti rispettivamente in Cile (mwag0Megascelus), in Australia (mwag4Neorhaphiomidas) e nel sud del continente mwag8africano (mwahaTongamya).

In mwahiEuropa sono segnalate solo cinque specie appartenenti a due generi: mwahmLeptomydas , con 4 specie, e mwahqHispanomydas, con una speciecite-ref-10[10].

In mwahoItalia sono presenti due sole specie: mwahsLeptomydas sardous, presente in mwah0Sardegna, e mwah4Leptomydas rufipes, presente solo in mwaiaSiciliacite-ref-11[11].

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